马铃薯是一种重要的粮食、蔬菜和工业用途的作物，被广泛种植和消费。然而，马铃薯的种植和产量受到多种因素的影响，包括生物和非生物胁迫。这些因素的影响可以在马铃薯产区造成严重的经济损失。研究马铃薯抗逆机制有助于深入了解植物在逆境条件下的适应性和生理机制，对保障粮食供应，降低经济损失，还为可持续农业的发展提供了科学支持。近日，皇冠马铃薯团队在Journal of Experimental Botany、Plant Cell and Environment和The plant Journal上分别发表了题为“StHAB1, a negative regulatory factor in abscisic acid signaling, plays crucial roles in potato drought tolerance and shoot branching”、“ScAREB4 promotes potato constitutive and acclimated freezing tolerance associated with enhancing trehalose synthesis and oxidative stress tolerance”和“StMLP1, as a Kunitz trypsin inhibitor, enhances potato resistance and specifically expresses in vascular bundles duringRalstonia solanacearuminfection”的研究论文，报道了该研究团队在马铃薯抗逆机制方面的研究进展。脱落酸（abscisic acid，ABA）在植物抗旱以及生长发育过程中发挥着非常重要的作用。PP2C是ABA信号传递途径的关键酶类。A类PP2C在ABA信号途径以及植物抗逆过程中扮演者一个负调控因子的作用。然而，A类PP2C在马铃薯中发挥的功能是知之甚少的。研究者对一个马铃薯A类PP2C基因StHAB1在马铃薯中的功能进行了研究。StHAB1没有组织表达特异性，但是受到了ABA和干旱的强烈诱导。敲低StHAB1使得马铃薯对ABA更敏感并且更抗旱；与之相反的是，超量表达StHAB1的功能获得性突变体StHAB1G276D降低了植株对ABA的敏感性以及耐旱能力。研究者发现，StHAB1与所有的ABA受体PYL互作，并且与调控气孔开闭的SnRK家族StOST1互作。StHAB1通过与StOST1互作调控气孔的开度调节了马铃薯的抗旱。敲低StHAB1和超量表达StHAB1G276D都改变了马铃薯的植株形态（图1）。值得注意的是，超量表达StHAB1G276D使得马铃薯的分枝更多，对分枝处进行取样RNA-seq测序发现，生长素卸载蛋白StPIN3、StPIN5和StPIN8在StHAB1G276D超量表达植株的腋芽处被诱导表达。与此同时，生长素（auxin，IAA）的含量在超量植株的腋芽处显著下降。但在马铃薯中调控分枝的关键基因StBRC1a的表达量在转基因植株中没有明显的变化，表明StHAB1G276D调控马铃薯分枝是不依赖于StBRC1a的。这些发现表明StHAB1在调控马铃薯抗旱以及分枝中发挥着非常重要的作用。
图1. StHAB1抗旱和植株腋芽表型统计
低温霜冻是制约马铃薯生产的主要环境因素。脱落酸（ABA）可以增强许多植物物种的耐冻性，但 ABA 介导的与耐冻性相关的信号通路的有力证据仍然缺乏。在本研究中，马铃薯基因型的冷驯化能力随着ABA内源含量的提高而增强。进一步外源施用 ABA 及其抑制剂 (NDGA) 可以分别增强和降低马铃薯的冷冻耐受性。此外，分析了 ABA 信号通路下游基因的表达模式，发现只有 ScAREB4 在低温和 ABA 处理后在S. commersonii(CMM5) 中特异性上调。ScAREB4超量表达的转基因株系表现出更强的组成型和冷驯化抗寒能力。转录组数据分析表明，ScAREB4 的过表达诱导了 TPS9（海藻糖 6-磷酸合酶）和 GSTU8（谷胱甘肽转移酶）的表达，这与 ScAREB4 过表达转基因株系中 TPS 活性、海藻糖含量、GST 活性的提高以及积累的H2O2显著减少相一致（图2）。综上所述，本研究结果表明，ABA内源含量的增加与马铃薯的耐冻性有关。此外，ScAREB4 作为 ABA 信号传导的下游转录因子，可提高马铃薯的冷冻抗性，这与海藻糖含量和抗氧化能力的增加有关。丰富了ABA在植物抗冻性中的作用，为马铃薯抗寒育种提供了理论指导。
图2. 冷胁迫下AREB4 调节冷冻抗性的推测模型
关于马铃薯青枯病抗性相关基因的挖掘工作，该团队鉴定了一个Miraculin-like蛋白StMLP1，该蛋白属于Kunitz胰蛋白酶抑制子家族。研究发现，在青枯菌侵染过程中，StMLP1的表达水平逐渐升高。对其启动子进行分析和鉴定发现StMLP1的启动子是一个兼具响应青枯菌侵染的诱导型和在维管束中特异表达的组织特异型启动子（图3）。此外，StMLP1表现出胰蛋白酶抑制剂活性，并且其信号肽对于StMLP1蛋白在正确的定位上行使功能至关重要。对于StMLP1的抗性功能研究，该团队发现在马铃薯中过表达StMLP1可以增强对青枯菌的抗性，但是抑制青枯菌侵染过程中StMLP1的表达在一定程度上加速了青枯菌的侵染。RNA-seq分析表明StMLP1对马铃薯的免疫具有一定的调控作用。该研究对StMLP1的功能进行了系统性的鉴定，并挖掘了具有良好应用前景的诱导型和组织特异型启动子，丰富马铃薯免疫调控的理论基础。
图3. StMLP1的启动子诱导型和组织特异型鉴定
发表于Journal of Experimental Botany杂志的研究，刘腾飞博士和已毕业的董烈鹏硕士共同担任第一作者，宋波涛教授为通讯作者；发表于Plant Cell and Environment杂志的研究，博士研究生刘田田为第一作者，宋波涛教授担任通讯作者；发表于The plant Journal杂志的研究，王炳森博士和已毕业的王玉琦硕士为共同第一作者，陈惠兰教授和宋波涛教授担任该论文共同通讯作者。
该系列研究均由果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室/农业农村部马铃薯生物学与生物技术重点实验室发表，并得到国家自然科学基金（31871683、32101781、32201789）、现代农业产业技术研究体系（CARS-09）专项资金以及广东省重点领域研发计划（2022B0202060001）。
皇冠马铃薯团队是农业农村部马铃薯生物学与生物技术重点实验室和湖北省马铃薯工程技术研究中心等省部级研究平台的依托单位，也是果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室和国家蔬菜改良中心华中分中心的重要组成部分。团队现有在职教师7人，其中教授3人、副教授3人、高级农艺师1人，博士后6人，现有60余名博士和硕士研究生参与课题研究。
围绕产业发展的重大科学与技术问题，开展应用基础与共性技术研究，经过20多年的努力，形成了马铃薯种质资源创新、重要性状功能基因组、遗传育种、种薯繁育和农机农艺融合等优势研究领域。团队收集保存了马铃薯野生种、栽培种和种间杂种等各类资源2000余份；系统完成了马铃薯资源晚疫病、青枯病、病毒病等抗性鉴定及抗寒性和品质性状评价；建立了原生质体融合技术平台，获得首批抗青枯病、抗寒种间体细胞杂种，创造出了一批具有抗性突出、遗传背景广泛的亲本材料；开展了块茎发育、低温糖化和抗寒等重要性状形成分子与遗传机制解析，揭示了晚疫病、青枯病和病毒病等植株抗性形成的遗传基础和植物-病原互作的分子机制，建立了相应的分子标记辅助选择体系，为抗性改良和育种技术创新提供了理论支撑和技术平台；提出了块茎发育的分子生理机制，发明了试管薯高效生产技术，创新了种薯繁育体系；建立了马铃薯南方马铃薯“深沟宽垄全覆膜”机械化栽培技术。育成新品种22个，获植物新品种权5项，获国家发明专利20余项，获湖北省科技进步一等奖、湖北省技术发明一等奖、农业部全国农牧渔业丰收一等奖等科技奖项，发表学术论文300余篇。
文章链接：
https://doi.org/10.1093/jxb/erad292
https://doi.org/10.1111/pce.14707
https://doi.org/10.1111/tpj.16428
